Демонстративное и имитационное поведение животных

Животные демонстрируют в своем  поведении  особые  сигналы.

По традиции экологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения.  Многие  демонстрации,  по-видимому,  возникли  из интенционных  движений  —  подготовительных  или   незавершенных   движений нередко  наблюдаемых  на  начальных  стадиях  какой-либо  активности.  Такие движения были,  вероятно,  важным  источником  “преадаптации”  для  эволюции некоторых  форм  демонстраций  у  птиц.  Такие  элементы  демонстраций,  как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения  при  подготовке  к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица  встревожена,  но не взлетает. Эти движения служат источником  многих  демонстраций.  Один  из примеров — демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды  демонстраций  возникли,  очевидно,  на основе смешенных активностей — “выпадающих  из  контекста”  форм  поведения, часто наблюдаемых  в  конфликтных  ситуациях.  К  ним  относится  “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у  зеленой  кваквы,  которые, по-видимому,  возникли  из  смещенных  активностей,  связанных   со   сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала

для эволюции демонстраций служат  переадресованные  действия,  когда  какая- либо форма поведения, например агрессия,  направляется  не  на  тот  объект, который  ее  вызвал,  а  на  какой-либо  другой.   Некоторые   демонстрации, наблюдаемые у крачки и  близких  к  ней  видов,  могли  произойти  от  таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .

Позднее стало выясняться, что  сигналы  могут  возникать  почти

из любой  подходящей  формы  поведения.  К  числу  некоторых  дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом.  Демонстраций  могут  возникнуть  в  процессе  эволюции  из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные  демонстрации,  наблюдаемые  у  приматов при встрече друг с  другом,  по-видимому,  возникли  из  защитных  движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток  и  гусей  произошли  от  таких комфортных  движений,  как  чистка  оперения,  отряхивание,  потягивание   и купание.

4.  Терморегуляция.  Наблюдаемые   у   птиц   демонстрации,   сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.   Различается три основных  типа  селективных  давлений,  которое оказывает демонстративное поведение:

1.  Давление  на  межвидовые   сигналы.   Большая   однозначность   сигналов

способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание;  она  также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких  видов,  не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы  сигналы  были как можно более четкими, так как  это  сводит  к  минимуму  смешение  разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две  демонстрации  имеющие противоположное значение, должны различаться как  можно  больше;  часто  они включают движения, направленные в противоположные  стороны.  Так,  например, позы  “вытягивания  шеи”  и  “полный  вперед”  у   зеленой   кваквы   служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны  с  совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы,  демонстрирующие  индивидуальные  различия.  Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

Научение же путем подражания («имитационное научение»)

заключается 5 индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, речь идет о научении на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат этого процесса вполне укладывается в рамки видового стереотипа.

Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению других рыб при одном лишь виде поедания хищником членов стаи. Л.А. Орбели считал такое имитационное поведение «главным охранителем вида», ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования.

Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их содержании в домашней обстановке.

Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения.