Общие принципы строения и функционирования нервной системы

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦОНИРОВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Нервная  система  регулирует процессы, происходящие  в  организме, согласуя  их с насущными его потребностями. Выполняя эту роль, она уподобляется «министерству внутренних  дел»  организма. Наряду с тем нервная система вместе с органами чувств (сенсорные  системы)  ведает связями организма  с  внешним  миром, исполняя обязанности «министерства иностранных дел». Выполнение этих функций возможно благодаря способности нервных элементов возбуждаться  в ответ  на  раздражение  (возбудимость)  и   передавать   возникающие импульсы от одного отдела нервной системы к другому (проводимость).

Нервная система построена нервной тканью, но не только ею (рис 1). По ходу кровеносных сосудов в нервную систему проникают производные соединительной ткани. Нервная ткань состоит из специфических для нее нервных клеток, обладающих свойством возбудимости и проводимости, и клетками глии (глиоциты), выполняющими опорные и трофические функции.

Нервная клетка (нейрон, нейроцит)

— структурно-функциональная единица нервной системы. 0на может различаться по своей фор­ме и размерам в разных участках нервной системы, сохраняя общие для всех клеток черты строения. В клетке имеется тело (со всеми присущими клетке компонентами — ядром, нейроплазмой, цитоплазмой, митохондриями, рибосомами и т.п.) и двоякого рода отростки. Одни из них вытянуты в длину, достигая порой большой протяженности, -аксон (нейрит). Другие, древовидно ветвящиеся около тела клетки, — дендриты. Нервная клетка проводят возбуждение только в одной направлении — от дендритов к телу, от тела к аксону (рис. 2).

Аксон нервной клетки, контактируя с дендритами или телом другого нейрона, образует специальное приспособление для передачи импульса — синапс (в переводе с греч. — застежка). Подобно то­му как пуговица и петля в застежке существуют раздельно и вместе с тем взаимосвязаны, нейроны структурно не переходят друг в дру­га (как полагали в начале XX столетия), но функционально связанными механизмами передачи импульсов в синапсе.

В синапсе один нейрон отделяется от другого синаптической цепью, ограниченной двумя пластинами — пресинаптической и постсинаптической мембранами. Концевой отдел аксона, образуя синапс, расширяется. В этом расширении имеются в большом количестве пузырьки, наполненные медиатором — химическим веществом, за счет которого происходят электрохимические процессы в синаптической щели. Импульс, передающийся на аксон нервной клетки, достигая пресинаптической мембраны, вызывает разрушение пузырьков с высвобождением медиатора (в частности, ацетилхолина). Каждая нервная клетка имеет в среднем 104 синапсов о другими нейронами. Это — место не только передачи импульсов, но и хранения информации («банк памяти») в виде молекул рибонуклеиновой кислоты — РНК.

При таком большом количестве соединений между нейронами, клетка может получать одновременно ряд импульсов, подвергаясь возбуждению. При этом более сильные импульсы могут подавлять бо­лее слабые, вызывая торможение. Если тормозящее воздействие оказываются на импульс до его прохождения через синаптическую щель, то это называется пресинаптическим торможением. Его производят ней­роны, оканчивающиеся синапсом на аксоне других нейронов. Постсинаптическое торможение возникает при воздействии импульса на тело или дендрит нейрона по отношению к импульсу меньшей интенсивности. Таким образом, подразделение нервных процессов на возбуждение и торможение условно. Природа их одинакова, различен результат. Более сильное возбуждение подавляет менее выраженное, приводя к торможению. Такое сочетание процессов необходимо в интересах жизнедеятельности организма и функционирования нервной системы. При наличии одновременно действующих сигналов и импульсов необходимо выделение главных, на которые организм реагирует, с исключением второстепенных, которые тормозятся. Механизмом реагирования организма на внешнее воздействие, осуществляемым при участии центральной нервной системы, служит рефлекс. Путь прохождения импульса от восприятия внешнего воздействия до реакции на него — двигательной или секреторной — представлен рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга

— цепь взаимосвязанных нейронов, в простей­шем случае двух- или трехзвенная. Первый нейрон (чувствительный, афферентный) своим периферическим окончанием (рецептором) воспринимает раздражение, преобразует его в нервный импульс и направ­ляет последний в центральную нервную систему. Здесь на том или ином уровне ЦНС происходит переключение на второй — вставочный нейрон. Разные рефлексы отличаются друг от друга уровнем переключения на 2-й нейрон; у одних это происходит в спинном мозгу, у других — в продолговатом мозгу или на иных уровнях. Если рефлекс завершается двигательной реакцией, вставочный нейрон направляет свой аксон для переключения на 3-й нейрон (двигательный, эффе­рентный — мотонейрон), тело которого располагается в составе дви­гательных ядер спинномозговых или черепных нервов — в спинном мозге или стволе мозга.

Если рефлекс заканчивается секреторной реакцией (слезоотде­лением, слюноотделением или выделением желудочного сока), вста­вочный нейрон оканчивается синапсом на клетках одного из ядер автономной (вегетативной) нервной системы.

Рефлексы могут быть врожденными (безусловными) и приобретенными (условными). Учение об условных рефлексах создано И.С. Пав­ловым, однако еще до него И.М.Сеченов предложил рассматривать процессы, совершающиеся в головном мозге, как имеющие рефлектор­ную природу. Безусловным рефлексом можно считать дыхательный: новорожденный, отдаленный от организма матери после пересечения пуповины, делает первый вдох, сокращая мышцы вдоха, приводя в действие ме­ханизмы легочного дыхания и газообмена. Таков же характер сосательного (при соприкосновении с сосанием материнской груди), слюноотделительного (при соприкосновении слизистой ротовой полости с пищей) и др. рефлексов, связанных с жизнеобеспечением.

Однако слюна выделяется в ротовую полость, а желудочный сок — в полость желудка не только при прямом воздействии пиши на органы пищеварительной системы, но и при дистантном воздействии — зрительном восприятии или даже мысленном образе процесса еды. Здесь играют роль условные рефлексы, возникающие при имевшем ряд повторений сочетании во времени безусловного раздражителя (вкусовые качества пищи и ее внешний облик).

Воспитание и обучение человека происходит через овладение им большим числом условных рефлексов. Недаром говорят, что люди учат­ся на своих ошибках. Маленький ребенок безрассудно «отважен», когда он протягивает руку к огню. Но испытав на себе ожог, он начинает относиться к огню достаточно осторожно.

Для человека существуют две системы сигналов: первая сигнальная система — объекты окружающего мира (огонь, звук, свет и т.п.), вторая сигнальная система — слово как закодированный образ этого мира. В пределах первой сигнальной системы у человека и животных выработка условных рефлексов требует подкрепления безусловным сигналом; только у человека условные рефлексы могут формироваться лишь в ответ на действие слова, безусловный сигнал теряет свою необходимость. Так маленькому ребенку можно объяснить, какую опасность таит непосредственное соприкосновение с огнем и рефлекс избегания этого воздействия окажется не менее устойчивым, чем после получения ожога.

Поведение человека представляет собой сочетание сложившееся последовательности реакций, поступков в виде динамического стереотипа и ломки этого стереотипа в нестандартных условиях, требующих творческого подхода. Человек формирует индивидуальный стиль своего поведения, индивидуальный стиль профессиональной, спортивной или учебной деятельности с учетом особенностей типа высшей нервной деятельности (нейродинамика), свойств темперамента (психодинамика), особенностей восприятия, памяти в т.п.

Учение о типах высшей нервной деятельности (ВНД) было соз­дано И.П. Павловым. При этом учитывалась сила нервных процессов, их уравновешенность и подвижность. Для собак (наиболее часто используемый объект лабораторных исследований И.П. Павловым и его учениками) были выделены четыре типа ВНД: сильный неуравновешенный, сильный уравновешенный подвижный, сильный уравновешенный инертный, слабый. Перенос этих наблюдений на человека требует осторожности. Однако, когда он с известными оговорками предпринимается, нет оснований считать обладание каким-либо   типом ВНД «преимуществом», а иным типом — «недостатком» в жизни человека. На базе имеющегося типа человек формирует индивидуальный стиль по­ведения и деятельности. Например, при слабом типе человек выбирает такую форму профессиональной деятельности, которая насыщена монотонными двигательными операциями, требующими большой точности (например, сборка часов, работа на конвейере), выбор такого на­правления профессиональной деятельности человека сильного тела может оказаться неудачным.

Классификация нервной системы.

Учитывает топографический и функциональный принципы.

Топографически нервная система на центральную, (головной и спиной мозг) и периферическую (головные и спинномозговые нервы), функционально- на соматическую (иннервирует скелетную мускулатуру) и автономную, или вегетативную (иннервирует слизистые и их железы, внутренние органы; сердце и сосуды, обеспечивает трофическую иннервацию скелетных мышц).

Совмещая оба эти подхода, отметим представленность в центральной нервной системе центров как соматической, так я автономной (вегетативной) иннервации. Представление об «автономности» (т.е. независимости) какого-либо отдела нервной системы условно, так как все они подчиняются воздействию коры полушарий большого мозга.

В составе периферической нервной системы имеются как соматические, так и вегетативные нервы. При этом в спинномозговых в некоторых черепных нервах присутствуют вегетативные волокна пара­симпатической природы. Симпатические нервные волокна самостоятельны в своем ходе, они образует вокруг кровеносных сосудов нервные сплетения в виде «муфт». Подробнее это будет рассмотрено в даль­нейшем изложении.

Развитие и возрастные изменения нервной системы.
Нервная система имеет эктодермальное происхождение, развива­ясь из наружного зародышевого листка — эктодермы. На ранних эта­пах развития зародыша на дорсальной поверхности его эктодермы по средней линии тела возникает участок быстро растущих клеток, об­разуя вначале нервную борозду, а после ее обособления от осталь­ной части эктодермы — нервную трубку. Передний, более расширенный ее конец, формирует три мозговых пузыря, которые вскоре подразделяются на пять пузырей. Каждый из них образует определенный участок головного мозга. Задняя, меньшая по диаметру. Часть нервной трубки образует спинной мозг.

Если вести счет мозговых пузырей спереди назад, то 5-й представляет собой продолговатый мозг, 4-9 — задний мозг (мост и мозжечок), 3-й — средний мозг, 2-й — промежуточный мозг, 1-я — конечный мозг (полушария большого мозга).

В спинном мозге человека насчитывается более 10 млн. нервных клеток, в головном — их количество исчисляется десятками миллиар­дов. Столь большая численность необходима потому, что на протяжении жизни происходит гибель клеток, а новые не возникают.

Убыль клеток повышается в ходе старения нервной системы. Другим признаком ее старения служат отложение в нервных клетках пигмента липофусцина.

Несмотря на сокращение числа клеток с возрастом нервная система продолжает выполнять свои функции за счет активизации оставшихся клеток. Хотя нервные клетки связаны друг с другом большим числом синапсов, не все они (лишь около 10%) деятельно участвуют в нервных процессах. Клетки, остающиеся «в резерве», очевидно, используются в ходе старения.

Кроме того, убыль клеток происходит избирательно в разных отделах ЦНС. В жизненно важных ядрах стволовой части мозга она себя не проявляет. В коре полушарий большого мозга и полушарий мозжечка при отчетливой выраженности она не нарушает общего пла­на старения — послойного расположения клеток, соотношения в толщине отдельных слоев и т.п.

Спинной мозг.

Представляет собой удлиненный несколько сплющенный спереди назад, (рис. 3) тяж, идущий в позвоночном канале от большого за­тылочного отверстия (граница с продолговатым мозгом) до уровня 1-2 поясничных позвонков, где спинной мозг заканчивается конусообразным заострением — мозговым конусом, Далее до 1 копчикового позвонка он продолжается в виде терминалъной нити (рис. 4).

На протяжении спинного мозга имеются два расширения — шейное (место выхода спинномозговых нервов, иннервирующих верхние ко­нечности) и поясничное (источник иннервации нижней конечности).

Спинной мозг подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. В каждом из них выделяются однотипно устроенные части — сегменты. В состав сегмента спинного мозга входят:

— передние и задние корешки правого и левого спинномозговых нер­вов;

— парные спинномозговые узлы;

— правые и левые спинномозговые нервы, каждый из которых имеет четыре ветви — переднюю, заднюю, соединительную и манингеальную (рис. 4).

В передних корешках спинномозговых нервов проходят двигатель­ные и вегетативные волокна, в задних — чувствительные. Передние и задние ветви содержат как двигательные, так и чувствительные волокна. Менингеальная ветвь, идущая к оболочкам спинного мозга, содержит чувствительные нервные волокна. Соединительная ветвь направляется к узлам пограничного симпатического ствола. Она со­держит вегетативные волокна.

В спинном мозге насчитывается 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и непостоянное число (1-3) копчиковых сег­ментов. Можно считать обязательным наличие 31 сегмента. Их распределение по областям в грудном, поясничном, крестовом и коп­чиковом отделах совпадает о числом соответствующих позвонков. Исключение составляет шейный отдел.

Длина спинного мозга 40-45 см несколько больше у мужчин, чем у женщин. Масса этого органа — 25-28 г, составляет 2% от массы головного мозга.

Внешнее строение.
На передней поверхности спинного мозга по средней линии проходит передняя срединная щель, на задней — па­раллельно задняя срединная борозда. В промежутке между ними находится передняя латеральная борозда, где выходят передние ко­решки спинномозговых нервов, и задняя латеральная борозда — место вхождения задних корешков. Эти борозды отграничивают друг от друга передний, боковой и задний канатики.

Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала, где располагается спинной мозг, через соответствующее порядковому номеру сегмента спинного мозга межпозвоночное отверстие. Так как у взрослого человека спинной мозг заканчивается на уровне 1-го поясничного позвонка, корешки поясничных, крестцовых, копчиковых спинномозговых нервов спускаются вниз до соответствующего межпозвоночного отверстия, образуя вокруг терминальной нити так называемый конский хвост.

Внутреннее строение.
На поперечном разрезе сегмент спинного мозга представлен белым (по периферии) и серым (в центре) вещест­вом. Серое вещество имеет форму бабочки с выступами кпереди — передние рога и кзади — задние рога. Между ними в пределах грудных и верхних поясничных сегментов образуется боковой рог. Центральный канал, расположенный соответственно своему наименованию, про­ходит сверху вниз на протяжении всего спинного мозга.

В передних рогах серого вещества спинного мозга находятся двигательные ядра — скопления нейронов, иннервирующих скелетные мышцы и посылающих свои аксоны на периферию в составе передних корешков спинномозговых нервов.

В задних рогах располагаются ядра вставочных нейронов. Здесь заканчиваются синапсами отростки чувствительных нервных клеток спинномозгового узла.

В боковых рогах представлены в виде скоплений — ядер нейроны автономной (вегетативной) нервной системы.

Белое вещество подразделяется на три канатика — передний, боковой и задний. Непосредственно к серому веществу примыкают собственные пучки (передние, латеральные, задние), соединяющие друг с другом сегменты спинного мозга. Остальная часть канатиков занята проводящими путями, направленными к головному мозгу (чувствительные) или от него (двигательные). В переднем канатике проходят нисходящие двигательные пути, в заднем — восходящие чувствительные, боковой канатик занят теми и другими.

Рефлекторные функции.

На уровне спинного мозга замыкаются рефлексы, связанные с воздействием на кожные покровы конечностей. При этом происходит сочетанное сокращение мышц сгибателей и разгибателей, обеспечиваемое рецепторной иннервацией.

Здесь же реализуются и рефлексы на растяжение, например коленный. Его выраженность и протяженность рецептивного поля проверяют, ударяя молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Растяжение сухожилия вызывает сокращение этой мышцы с разгибанием предварительно согнутой голени.

Спинной мозг служит местом осуществления тонических рефлексов. Рефлекс сгибания нижних конечностей (задних у животных) имеет своим рецептивным полем кожу подошвенной поверхности сто­пы. При отсутствии опоры на стопы конечности разгибаются.

Шейные тонические рефлексы у животных возникают при раздражении шеи. У четырехногих животных наклон головы назад приводит к разгибанию передних и сгибанию задних конечностей; наоборот, наклон головы вперед вызывает сгибание передних и разгибание задних конечностей.

Спинной мозг окружен в позвоночном канале оболочками: твердой (снаружи), паутинной и мягкой. В подпаутинном пространстве и центральном канале имеется спинномозговая жидкость.

Те же три оболочки покрывают  головной мозг, однако они устроены более сложно. Так, твёрдая мозговая оболочка, выстилая изнутри полость черепа, образует в местах расхождения своих листков вместилища для венозной крови — синусы твердой мозговой обо­лочки.

Головной мозг.

Наиболее массивная часть центральной нервной системы, сплющенно-шарообразная по форме, расположенная в полости черепа. Масса  головного  мозга составляет в среднем 1300 г (1/50 массы тела), но она может превышать 2000 г (И.С. Тургенев) или быть около 1000 г (Анатоль Франс). Размеры головного мозга не опреде­ляют уровень интеллектуальных возможностей человека.

В анатомии и физиологии существует традиция рассмотрения  центральной нервной системы, начиная от спинного мозга к продолговатому, заднему, завершая это полушариями большого мозга (рис. 5). Используем ту же последовательность, обращая внимание на основные  структуры ЦНС и их функциональную роль — рефлексы, замыкающиеся на каждом  уровне.

Продолговатый мозг.
Представляет    собой      конусообразной формы образование, суживающееся к спинному мозгу и расширяющееся к мосту, несколько сплющенное в переднезаднем  направлении.

Внешнее строение.
 На передней поверхности располагается передняя срединная щель, а по бокам  от неё, продольно ориентированные парные выступы — пирамиды (рис 3.). На границе со спинным мозгом они мозгом они частично перекрещиваются. Это место называется «перекрест пирамид» Кнаружи от пирамиды располагается передняя лате­ральная борозда, служащая границей  бокового канатика. Он начинается выступом-оливой. На задней поверхности продолговатого мозга находится задняя срединная  борозда  и кнаружи от нее два слабо выраженных продольных возвышения — тонкий пучок (заканчивается бугорком тонкого ядра) и клиновидный пучок (с утолщением — бугорком клиновидного ядра). В боковой части продолговатого мозга находится нижняя мозжечковая ножка, несущая волокна от спин­ного мозга к мозжечку.

На тыльной поверхности продолговатого мозга располагается задняя часть ромбовидной ямки (передняя принадлежит мосту).

Внутреннее строение.
Через продолговатый мозг проходят все восходящие (от спинного мозга) и нисходящие (от вышележащих отделов головного мозга) проводящие пути.

Пирамиды содержат корково-спинномозговые волокна (к двига­тельным ядрам спинного мозга) и корково-ядерные волокна (к дви­гательным ядрам черепных нервов). Тонкий и клиновидный пучки представляют собой проприоцептивные пути коркового направления. В тонком и клиновидном ядрах они переключаются на 2-й нейрон (1-й располагается в спинномозговом узле) и переходят на противоположную сторону в виде медиальной петли, направляясь затем к мосту. Через продолговатый мозг и нижние мозжечковые ножки проходят проприоцептивныe пути мозжечкового направления — передний и задний  спинно- мозжечковые.

В продолговатом мозгу располагаются ядра  черепных нервов — с 9 по 12 пары (языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного). Эти ядра (двигательные, чувствительные, вегетативные) проецируются в задней половине ромбовидной ямки.

Они отделяются от ядер ретикулярной формации, находящейся в стволовой части мозга, не ограничиваясь пределами про­долговатого мозга. Ядра ретикулярной формации менее компактны т.к. не имеют четких очертаний.

Ретикулярная формация связана восходящими и нисходящими волокнами с корой полушарий большого мозга, мозжечком è спинным мозгом,  оказывая на кору полушарий и двигательные ядра спинного мозга активирующее воздействие.

Рефлекторные функции.
Удаление вышележащих отделов головного мозга приводит у экспериментального животного к сокращению мышц-разгибателей конечностей с их выпрямлением (децеребрационная ригидность). С пересечением задних корешков спинномозговых нервов эти мышцы расслабляются. Следовательно, на уровне продолговатого мозга замыкается рефлекс противодействия силам гравитации путём сокращения мышц-разгибателей, но вышележащими отделами головного мозга он подавляется.

В продолговатом мозгу в ядрах 8 пары черепных нервов — преддверно-улитковой замыкается рефлекторная дуга познотонических рефлексов, изменяющих тонус мышц-сгибателей и разгибателей конечностей в зависимости от положения головы в пространстве и раздражения рецепторов преддверно-улиткового органа.

Мост.

Внешнее строение.
Массивное усеченно-овальное по своей форме образование на границе продолговатого и среднего мозга. Передняя, выпуклая поверхность разделена на две симметричные половины базилярной бороздой, уплощенная задняя поверхность представляет собой переднюю часть ромбовидной ямки. На поверхности ямки имеется срединная борозда, по сторонам которой  лежат парные медиальные возвышения (рис. 6).

Внутреннее строение.
В срединной части моста располагается поперечные волокна и ядра, образующие трапециевидное тело и переходящие в средние мозжечковые ножки. Кпереди от тела, в базилярной части моста, проходят нисходящие проводящие пути к спинно­му мозгу, продолговатому мозгу (ядрам черепных нервов), ретикулярной формации, мосту. Кзади от трапециевидного тела, в покрышке моста, проходят восходящие проводящие пути, в частности медиальная петля. Сюда продолжается и ретикулярная формация. На дне ромбовидной ямки располагаются ядра черепных нервов с 5 по 8 пару: тройничного, отводящего, лицевого и преддверно-улиткового.

Рефлекторная функция.
Физиологи нередко функционально не отграничивают мост от продолговатого мозга. Их объединяет расположенная здесь ретикулярная формация, однако она не ограничи­вается этими отделами ЦНС. Будучи наиболее древней (в филогенезе) частью ЦНС, ретикулярная формация регулирует основные функции жизнеобеспечения: дыхание, кровообращение, пищеварение. В ее ядрах замыкается рефлекторные дуги защитных безусловных рефлексов: сосания, глотания, рвоты, чихания, моргания и др.

Мозжечок.

Внешнее строение.
Располагается под затылочными долями полушарий большого мозга в углублении чешуи затылочной кости черепа. Имеется два парных образования, находящихся латерально, — полушария и не парную соединительную их часть — червь. В полушарии выделяют доли, переднюю и заднюю, каждая из которых подразделя­ется на более мелкие — дольки. К мозжечку подходят парные мозжечковые ножки — нижняя (от продолговатого мозга), средняя (от моста), верхняя (от среднего мозга).

Внутреннее строение.
На сагиттальном разрезе червя видно характерное соотношение участков серого и белого вещества, образующее так называемое древо жизни. На разрезе полушарий мозжечка определяются ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро шатра. Серое вещество, покрывая снаружи полушария, образуют кору, кото­рая подразделяется на три слоя: молекулярный, грушевидных нейронов и зернистый.

Рефлекторные функции.
Связаны с управлением мышечным тонусом и противодействием гравиостатическим факторам. Мозжечок участвует в  координации движений, согласованности работы мышц. Он влияет и на вегетативные процессы в организме: пищеварение, дыхание, кровообращение и др.

Средний мозг.
Внутреннее строение.
На передней своей поверхности образован ножками мозга и межножковой ямкой, на тыльной поверхности — крышей среднего мозга в составе парных нижних и верхних холмиков и их ручек. Верхние мозжечковые ножки соединяются с мозжечком (рис. 6).

Внутреннее строение.
Спереди назад средний мозг образован основанием ножек мозга покрышкой среднего мозга (между ними находится скопление клеток характерной окрашенности — черное вещество), крышей среднего мозга (отделяется от покрышки узким каналом -водопроводом среднего мозга). В основании ножек мозга проходят нисходящие системы нервных волокон. В покрышке среднего мозга проходят восходящие системы волокон, располагаются ядра ретикулярной формации и красное ядро. В центральном сером веществе  вокруг водопровода среднего мозга располагаются ядра 3 и 4 пар черепных нервов —  глазодвигательного и слухового.

Функции среднего мозга.

 К ним можно отнести :

·проведение импульсов по системам нервных волокон в восходящем и нисходящем  направлениях;

·управление тонусом мышц и перераспределение мышечных усилий  в ходе реализации выпрямительных и  статокинетических рефлексов;

·управление безусловно рефлекторными сокращениями скелетных мышц за счет двигательных путей от красных ядер к ядрам передних рогов спинного мозга;

·координация тонких движений пальцами за счет активности клеток черного вещества;

·участие в работе зрительного анализатора его подкорковых центров в верхних холмиках крыши среднего мозга и слухового анализатора — подкорковых центров в нижних холмиках;

·замыкание сторожевых (ориентировочных) рефлексов на световой (верхние холмики) и звуковой (нижние холмики) раздражителя путем сокращения мышц с поворотом тела в сторону источника света или звука.

Промежуточный мозг.

Представлен: таламусом — зрительным бугром в составе перед­него и заднего таламуса; эпиталамусом, расположенным над зрительным бугром; метаталамусом — позади бугра и гипоталамусом — книзу от него. Полостью промежуточного мозга служит 3 желудочек.

Внешнее строение.
Передний таламус, задний таламус — пар­ные образования, половины отводов, обращенных друг к другу и соединенных на небольшом протяжении межталамическим сращением.

Эпиталамус представлен протянувшейся спереди назад по верхнему краю таламуса  полоской — поводком, расширяющимся кзади в треугольник поводка, образующим с парным образованием на противоположной стороне спайку поводков, к которой крепится шишковидное тело (эпифиз).

Метаталамус включает медиальное коленчатое тело (соединя­ется ручкой нижнего холмика с нижним холмиком среднего мозга) и латеральное коленчатое тело (ручка верхнего холмика ведёт к верхнему холмику).

Гипоталамус  имеет спереди назад: зрительный перекрест, продолжающийся в зрительные тракты; два сосцевидных тела; се­рый бугор, заканчивающийся воронкой, которая граничит с задней долей гипофиза — нейрогипофизом.

Внутреннее строение.
Задний и передний таламус содержат большое число ядер, сгруппированных в передние, вентролатеральные, задние, субталамические. Латеральные и медиальные коленчатые тела имеют ядра одноименных тел. В гипоталамусе насчитывается большое число ядер, среди которых — супраоптическое и паравентрикулярное. В сосцевидных телах заканчиваются ножки свода.

В таламусе заканчиваются волокна, несущие чувствительную информацию, и начинаются таламо-кортикальные пути.

Функции промежуточного мозга.
Таламус  — главная промежуточная «станция» на пути прохождения чувствительных  импульсов в кору головного мозга. Здесь имеются специфические ядра, передающие эту информацию на таламические нейроны таламо-кортикальных путей, и неспецифические ядра, оказывающие, подобно ядрам ретикулярной формации, активирующее действие на кору  полушарий большого мозга, быстрое и непродолжительное.

Гипоталамус своими ядрами регулирует вегетативные функции организма, влияя на обмен веществ (водный, жировой), половые функции, кровообращение, теплообмен. Некоторые ядра связаны с вегетативной нервной системой (см. ниже). Раздражение ядер изменяет поведение, вызывая признаки страха, ярости, наслаждения и других поведенческих реакций.

Конечный мозг.

Наиболее эволюционно-прогрессивная часть головного мозга, достигающая у современного человека высокого развития. Включает большой мозг è обонятельный мозг. Последний у человека в связи с меньшим, чем у животных предков, совершенством функции обоняния не претерпел прогрессивных изменений.

Внешнее строение.
Поверхность большого мозга покрыта серым мозговым веществом — корой, образующей плащ. Протяженность коры увеличивается за счет складок — извилин, между которыми образуются углубления — борозды. Продольной щелью большой мозг подразделяется на две симметричные половины — полушария. Они имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности, соединяясь друг с другом мозолистым телом и сводом. В каждом полушарии обособляются доли: лобная, теменная, затылочная, височ­ная, островковая (рис. 7).

Лобная доля находится в передней части полушария, отделяясь от расположенной кзади теменной доли хорошо выраженной центральной бороздой. Эта борозда проходит под прямым углом к медиально­му краю полушарий, т.е. в поперечном направлении. Кпереди и па­раллельно идет предцентральная борозда, отделенная от централь­ной предцентральной извилиной. Продольно, под прямым углом к предцентральной борозде от нее отходят верхняя и нижняя лобные борозды, отграничивая друг от друга три лобные извилины: верхнюю, среднюю, нижнюю (рис.8).

Теменная доля отграничена от лобной доли центральной бороздой, височной доли — боковой бороздой, затылочной доли — условной линией, идущей от вмятины латерального края полушария (гра­ница задней её трети и передних двух третей) по кратчайшему расстоянию к медиальному краю полушария (место выхода на латеральную поверхность с медиальной теменно-затылочной борозды).

Теменная доля имеет постцентральную  борозду, параллельную центральной, и  расположенную между этими бороздами постцентральную извилину. Продольно от постцентральной борозды отходит внутритеменная борозда, разграничивающая верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Лобная, теменная и затылочная доли четко отграничиваются и на медиальной поверхности полушарий, где определяется по верхне­му краю место окончания центральной борозды и располагается теменно-затылочная борозда.

Медиальная поверхность полушарий в своей центральной части имеет продольно пересеченное мозолистое тело, изогнутое с прогибом вверх. Под ним, имея меньшие размеры, но повторяя форму изгиба, находится свод. По верхнему краю от мозолистого тела про­ходит борозда мозолистого тела, продолжающая кзади в борозду гиппокампа. На середине расстояния между бороздой мозолистого тела и верхним краем полушария параллельно этим опознавательным линиям идет поясная борозда, ограничивающая сверху поясную извилину.

Затылочная доля на верхне-латеральной поверхности полушария имеет несколько извилин, отграниченных бороздами, среди которых выделяются поперечная затылочная и полулунная. На медиальной поверхности отчетливо видны расходящиеся вверх и кзади теменно-затылочная и шпорная борозды; расположенный между ними участок затылочной доли называется клин (название соответствует его форме). Кпереди от него, но уже в пределах теменной доли, находится предклинье, книзу — медиальная затылочно-височная извилина .

Височная доля отграничена сверху на верхнелатеральной по­верхности полушария латеральной бороздой. Параллельно ей при перечислении сверху вниз и медиально располагаются верхняя и нижняя височные борозды, кoллатеральная и затылочно-височная борозды. Между ними находятся верхняя, средняя и нижняя лобные извилины, латеральная затылочно-височная извилина.

Островковая доля находится в глубине латеральной борозды.

Обонятельный мозг располагается  на нижней поверхности лобной доли по сторонам от продольной щели большого мозга и имеет у человека , по сравнению с другими млекопитающими, небольшие размеры.

Внутреннее строение.
Как видно на разрезах полушарий, в их глубине находятся белое мозговое вещество (системы нервных во­локон), скопления серого вещества в виде базальных ядер и по­лость конечного мозга — боковые желудочки.

Базальные ядра хорошо выявляется на горизонтальном разрезе полушарий, имеют симметричное строение. К этим ядрам относят полосатое тело, медиальная часть которого — хвостатое ядро  протянулась в виде большой запятой с прогибом вверх, головкой — спереди и хвостом — сзади. Латеральная часть полосатого тела — чечевицеобразное ядро. Оно имеет латеральную, более темную часть, — скорлупу и расположенные кнутри от нее латеральный бледный шар и медиальный бледный шар; между этими ядерными образованиями находятся латеральная и медиальная мозговые пластинки.

Кнаружи от скорлупы находится тонкая полоска серого вещества — ограда.

Базальные ядра отделяются друг от друга прослойкой белого мозгового вещества.

Между таламусом и хвостатым ядром, медиально, и чечевицеобразным ядром, латерально, находится внутренняя капсула. Она имеет переднюю ножку, изгиб — колено и заднюю ножку. Здесь проходят важнейшие нисходящие системы нервных волокон от коры к среднему мозгу, ретикулярной формации, продолговатому мозгу, продолговатому мозгу, спинному мозгу.

Между скорлупой и оградой находятся наружная капсула, оградой и корой островка — самая наружная капсула.

Проводящие пути.

Представляют собой системы нервных волокон, соединяющие различные части центральной нервной системы, берущие начало в одних скоплениях серого вещества и заканчивающиеся в других.

В состав проводящих путей входят ассоциативные, коммиссуральные и проекционные нервные волокна.

Ассоциативные волокна в пределах полушарий большого мозга соединяют участки коры разных долей, Коммиссуральные волокна проходят между симметричными участками коры (например, в составе  мозолистого тела). Проекционные  волокна «проецируют» на кору импульсы, связанные с внешними воздействиями или  направляют исполнительным органам рефлекторный ответ на эти  воздействия.

Проекционные пути подразделяются  на восходящие (афферентные, чувствительные) и нисходящие (эфферентные, двигательные). Они представляют собой звенья рефлекторной дуги, замыкающиеся на уровне разных отделов ЦНС.

Восходящие пути
проводят поверхностную кожную (болевую, температурную, осязательную, ощущения давления) и глубокую мышечную (проприоцептивную) чувствительность. Тело первого нейрона находится в спинномозговых узлах (рис.9). Отходящий от него отросток имеет вид буквы  Т  и посылает свою периферическую часть (дендрит) в составе спинномозговых нервов к коже, слизистым, мышцам, капсуле суставов, надкостнице. Центральная часть отростка (аксон) в сос­таве задних корешков входит в спинной мозг и здесь либо переключается в ядрах основания заднего рога на 2-й нейрон, аксон кото­рого переходит на противоположную сторону сегмента спинного мозга и в составе белого вещества поднимается вверх, либо, не переклю­чаясь, аксон поднимается в белом веществе спинного мозга на той же стороне до уровня продолговатого мозга и переключается там на второй нейрон.

В первом случае (переключение на уровне спинного мозга) во­локна проводят импульсы поверхностной чувствительности в кору по­лушария большого мозга или глубокой чувствительности — в кору червя мозжечка. Это соответственно латеральный  спинно-таламический путь и задний и передний спинно-мозжечковые пути.

Во втором случае (переключение на уровне продолговатого мозга) волокна проводят проприоцептивную и осязательную чувствитель­ность к коре полушарий большого мозга по тонкому и клиновидному пучкам.

Все восходящие пути коркового направления прерываются в таламусе и далее через внутреннюю капсулу достигают коры постцентральной извилины.

Нисходящие пути
подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные берут начало в предцентральной извилине в ги­гантских пирамидных клетках Беца 5-го слоя коры. Они проводят им­пульсы осознанных движений тела (рис.10). Экстрапирамидные пути  берут начало в нервных клетках подкорковых ядер (например, крас­ного ядра среднего мозга) и посылают двигательным ядрам передних рогов спинного мозга импульсы  неосознанных движений тела.

В ходе овладения новым движением импульсы передаются вначале по пирамидным путям, по мере выработки автоматизма движений они переключаются на экстрапирамидные пути.

Проводящие пути как восходящие, так и нисходящие перекрещи­ваются либо на уровне спинного мозга, либо в  вышележащих отделах  ЦНС.

Система желудочков головного мозга.

Включает: боковые желудочки полушарий большого мозга (каждый имеет  передний, задний и  нижний рога соответственно в лобной, затылочной и височной долях; центральную часть — в теменной доли); третий желудочек — полость промежуточного мозга, между правым и левым таламусами, сообщающаяся с боковыми желудочками — межжелудочковыми отверстиями; водопровод среднего мозга; четвёртый желудочек — между ромбовидной ямкой продолговатого мозга и моста спереди и мозжечком (верхним и нижним мозговыми парусами) сзади.

 Четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством голов­ного мозга и переходит кзади в центральный канал спинного мозга.

Внутри желудочков имеются сосудистые сплетения, вырабатывающие спинномозговую жидкость — ликвор. Она обеспечивает питание и  освобождение от вредных продуктов обмена околожелудочковым участкам нервной ткани. Жидкость оттекает спереди  назад. Её избыток поступает из четвертого желудочка в подпаутинное пространство и его расширения — цистерны. Отсюда посредством выростов паутинной оболочки — грануляции она всасывается в венозную систему. Нарушение оттока спинномозговой жидкости приводит  к повышению ее давления в желудочках головного мозга.

Строение коры полушарий головного мозга .
Существуют два  крайних типа ориентации борозд и извилин на верхнелатеральной поверхности полушарий: поперечный, когда борозды образуют с сагиттальной линией угол 60-90, и продольный — при величине этого угла менее 30°. В известной мере эти вариации связаны с формой черепа и отчетливо выявляются при его асимметрии. Вариабелен и ход борозд: одни борозды непрерывные, другие неожи­данно обрываются, оставляя не рассеченными отдельные участки плаща, одни варианты строения встречаются чаще, другие реже.

Индивидуальные варианты положения борозд одним из первых стал изучать в 1877 г. профессор анатомии Московского университета Д.Н. Зернов. Он установил крайние типы изменчивости борозд и на­шел ряд переходных форм. Его данные убеждают в сходстве основных борозд и их частотных распределений в пределах европеоидной расы. Этот ученый обнаружил также принципиальное сходство в положении борозд у преступников и «не преступников», доказав тем самым не­правомочность криминально-антропологических взглядов Ломброзо и его последователей на строение мозга. За последующие 100 лет был окончательно развеян миф о наличии «прогрессивных» или «примитив­ных» особенностей в строении полушария большого мозга у отдельных групп человечества. Эти надуманные взгляды, которыми питался ра­сизм — учение о биологической не равноценности рас и народов, не имеет анатомо-физиологических подтверждений.

Не установлено и особых качественных различий клеточного и волоконного строения коры у людей разных рас и национальностей. Это подтверждается данными цитоархитектоники и миелоархитектоники.

Цитоархитектоника и миелоархитектоника.
Толщина коры состав­ляет в среднем 2,5 — 3,0 мм. По особенностям клеточного состава выделяют шесть слоев:

1. молекулярная пластинка (0,15 — 0,25 мм);

2. наружная зернистая плacтинка (0,15 — 0,28мм);

3. наружная пирамидная плacтинка (0,54 — 1,00 мм);

4. внутренняя зернистая пластинка (0,20 — 0,40) мм;

5. внутренняя пирамидная пластинка (0,35 — 0,70 мм);

6. мультиформная пластинка (0,55 — 0,90 мм).

В зернистых слоях кончаются восходящие, чувствительные волокна; в пирамидных начинаются нисходящие, двигательные. Особенно интересен в этом отношении У слой, где берут начало от пирамидных клеток Беца пирамидные — корково-спинномозговые пути.

Послойное волоконное строение коры полушарий большого мозга представляет ее миелоархитекторику.

Корковые концы анализаторов.
Цито- и миелоархитеконически разные участки коры полушарий большого мозга имеют неодинаковое строение. Например, в тех зонах коры, куда поступают волокна восходящих систем, кора имеет гранулярный характер из-за обилия кле­ток-зерен. Там же, откуда начинаются нисходящие пути, кора агранулярна, она имеет высокое содержание пирамидных клеток и мало клеток-зерен. Существуют специальные цитоархитектонические карты коры полушарий большого мозга (Бродман).

И.П. Павлов представлял себе кору в виде функционально не­равнозначных участков, связанных с анализаторами (см. ниже).

 Так возникло учение о корковых концах анализаторов. Двигательный анализатор имеет корковое представительство в предцентральной извилине. Анализатор общей чувствительности — в постцентральной извилине. Слуховой анализатор — в верхней височной извилине, на ее поверхности, обращенной к островковой доле. Зрительный ана­лизатор — по бокам шпорной борозды затылочной доли. Двигательный анализатор речевых движений — в задней части нижней лобной изви­лины. Эти центры имеют симметричное расположение, за исключением центра речевых движений (центр речи Брока). Последний располагается только в левом полушарии Большого мозга.

Периферическая нервная система.

Периферическая нервная система образована черепными и спинно­мозговыми нервами, узлами и сплетениями вегетативной (автономной) нервной системы. Ее основу составляют нервные волокна — отростки клеток, расположенных в головном и спинном мозге, а также в нерв­ных узлах,   обеспечивающие передачу импульсов от периферии к центру (чувствительные волокна), от центра к скелетной мускулатуре (двигательные волокна), от центра к внутренним органам, сосудам и железам (вегетативные волокна).

Соматическая часть периферической нервной системы включает  12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов.

Последовательность черепных нервов строится от переднего от­дела головного мозга к заднему: 1 — обонятельный нерв, 2 — зри­тельный, 3 — глазодвигательный, 4 — блоковый, 5 — тройничный, 6 — отводящий, 6 — лицевой, 8 — преддверно-улитковый, 9 — языкоглоточный, 10 — блуждающий, 11 — добавочный, 12 — подъязычный.

 Черепные нервы включают волокна всех перечисленных видов (нервы вмешанного строения): 5, 9, 10 пары, или только двигательные волокна: 3, 4, 6, 7, 11, 12 пары, или только чувствительные волокна: 1, 2, 8 пары; 3 и 7  пары нервов наряду с соматическими содержат и вегетативные волокна (рис. 11).

Спинномозговые нервы делятся на следующие группы: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 пара копчиковая.

 Стволы спинномозговых нервов образуются от соединения задних и пе­редних корешков. Задние корешки образованы входящими в спинной мозг чувствительными волокнами — отростками нервных клеток спинно­мозговых узлов, передние — двигательными волокнами от мотонейронов передних рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, смешанные по своему составу, включают как чувствительные, так и двигательные волокна (лишь задняя ветвь 1 шейного нерва исключительно двигательная). Они отдают 4 ветви: переднюю, заднюю, оболочечную (к оболочкам спинного мозга) и соединительную (к узлам симпатического ствола как части вегетативной нервной системы — см. ниже). Задние ветви, как правило, тоньше передних. Исключение представ­ляет 1 шейный нерв, ветви которого равновелики, и 2 шейный  нерв с более толстой задней ветвью. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения: шейное. плечевое, поясничное, крестцово-копчиковое,   от которых отходят волокна, иннервирующие  части опорно-двигательного аппарата. Задние ветви идут самостоятельно к мышцам затылка, спины, поясницы и  частично ягодиц, иннервируя кожу и  глубокую (автохтонную) мускулатуру.

Периферическая нервная система образует ряд сплетений. Их подразделяют на вне- и внутриорганные, внутри ствольные и внутриневральные. Примером вне органных служат перечисленные выше  сплетения, образованные передними ветвями   спинномозговых нервов  (кроме грудных). Внутриорганные сплетения есть, например, в мышцах, внутренних органах. Внутри ствольное и внутриневральные сплетения представляют собой сложное переплетение волокон в пределах нерва. Внеорганные сплетения включают магистральные стволы и коллатеральные ветви — постоянные и непостоянные. Каждый нерв имеет определённую зону действия, расширение которой связано с непостоянными ветвями. Некоторые зоны иннервации могут перекрывать друг друга. Непостоянные ветви чаше идут к адвентиции кровеносных сосудов, капсуле суставов, фасциям и надкостнице, значительно реже к мышцам.

Строение периферического нерва.

Нервные стволы содержат от­дельные пучки, окруженные периневрием. Пучки состоят из волокон-отростков нервных клеток, покрытых эндоневрием. Диаметр волокон варьирует. Часть их располагается в «футляре» из миелина — миелиновые волокна; амиелиновые волокна лишены этого покрова.

Присутствие миелиновой оболочки увеличивает скорость прове­дения импульсов по нерву. Амиелиновые волокна образуют полиаксональную оболочечную систему. Ее аксоны окружены клетками-сател­литами (шванновскими). Аксон вдавлен в тяж шванновских клеток, и плазматическая оболочка последних образует некоторое подобие брыжейки — мезаксон. Волокна, которые должны покрыться мякотной оболочкой, никогда не принадлежат полиаксональным оболочечным системам. Каждый аксон здесь связан с одной шванновской клеткой. Вначале аксон располагается на периферии клетки-сателлита, затем «вдавливается» в неё, что приводит к впячиванию плазматической оболочки, образующей «брыжейку» — мезаксон. Мезаксон спирально разрастается вокруг аксона, в местах соприкосновения складок разросшегося мезаксона образуется миелин. По ходу мякотного волокна миелиновый покров местами истончается, образуя перехваты Ранвье. Это биологически активные участки нерва, где скапливаются митохондрии, ионы, продукты метаболизма нерва.

Существуют два крайних варианта строения периферического нер­ва: малопучковый (нерв тонкий, состоит из небольшого количества крупных пучков при компактном расположении волокон в пучке) и многопучковый (нерв толстый, образующие его пучки меньше диамет­ром, расположение волокон в пучке рыхлое). Количество волокон в составе нерва весьма изменчиво: локтевой нерв на уровне середины  плеча содержит 13000-18000 волокон, срединный на том же уровне -19000-32000, мышечно-кожный нерв — 3000-12000. Однако индивиду­альные колебания числа волокон в комплексах нервов уменьшены. Так, суммарно в срединном и мышечно-кожном нерве содержится 27500-36700 волокон.

 Нервные стволы отличаются по диаметру слагающих их волокон: мелкие и средние миелиновые волокна составляют в срединном нерве 11-45%, локтевом — 9-37 %, лучевом — 10-27%. В кожных нервах этих волокон больше (60-80%), чем в мышечных нервах (18-40%). В межре­берных нервах их больше (70-80%), чем в нервах конечностей (36-38%).

Различие числа и диаметра волокон позволяет говорить о морфо­логической вариабельности у отдельных людей нервных стволов, опре­деляющей во многом клинические различия при однотипных повреждениях нервов. Одной из ее причин служит асимметрия в строении пе­риферических нервов. Асимметрия нервной системы человека — эволюционное приобретение.

Возрастные и половые различия.

 Спектр распределения волокон в составе периферического нерва изменяется с возрастом — число миелиновых волокон повышается. Так, в нервах нижней косой мышцы головы 4-месячных плодов их насчитывается 818, у новорожденных — 1694, у годовалых детей — 2387, у 3-летних — 2403, затем их количество остается неизменным до старости.

Об уменьшении в старости количества миелинизированных волокон свидетельствуют данные, приводимые для преддверно-улиткового нер­ва. Общее число этих волокон  у лиц в возрасте 20-25 лет было в пределах 16040-18353, к 75- 85 годам оно снизилось до 9274-15980. С возрастом уменьшаются общее число нервных волокон и плотность  расположения их в нерве. Количество нервных волокон и плотность их расположения больше у мужчин.

Возрастная редукция числа волокон затрагивает в первую очередь волокна большого диаметра. Это связано с уменьшением в процессе старения числа нервных клеток в основном за счет гибели крупных клеток. Поэтому площадь тел сохранившихся нейронов и их ядер снижается с возрастом.

Старение периферической нервной системы идет в определенной последовательности: раньше других изменениям подвергаются клетки спинного мозга, позже — корешки спинномозговых нервов и лишь за­тем периферические нервы. В протоплазме мотонейронов увеличиваются отложения пигмента — липофусцина, тигроидное вещество оттесня­ется к периферии клеток, изменяются контуры клеток и их ядер. Де­генеративной перестройке в первую очередь подвергаются миелиновые волокна большого диаметра. Происходит распад миелина, нервные стволы склерозируются. Считается, что изменениям нервных волокон предшествуют преобразования соединительно-тканной стромы и сосудов нерва. Расстояние между перехватами Ранвье с возрастом уменьшает­ся, а вариабельность этого показателя увеличивается. Возрастная атрофия и склероз периферических нервов определяют в известной мере наблюдающееся в пожилом и старческом возрасте снижение мышеч­ной силы, угасание сухожильных и периостальных рефлексов, трофиче­ские нарушения и т.п.

Обусловленная возрастом гибель нервных клеток и уменьшение числа нервных волокон периферических нервов ведут к сокращению числа нервных окончаний, выполнявших функции рецепторов.

Особенности структуры нерва определяют его функциональные характеристики, в частности скорость проведения импульсов. Счи­тается. что скорость проведения импульсов в тонких миелиновых и немиелиновых волокнах медленная (0,2-1,6 м/с), в толстых миелиновых волокнах — быстрая (90-120 м/с).

Влияние физических нагрузок на строение нерва.
В двигательных нейронах передних рогов спинного мозга при умеренных мышеч­ных нагрузках усиливается образование нуклеопротеидов, активизируются гидролитические ферменты.

Физические нагрузки отражаются на строении периферических нервов. Как показано многочисленными опытами, физические нагрузки ускоряют миелинизацию нервных волокон, улучшая тем самым условия проведения импульсов по нерву.

Выше отмечалось, что с возрастом соотношение мякотных волокон разного диаметра в составе периферических нервов меняется: доля волокон малого и среднего диаметра увеличивается, большого диамет­ра — уменьшается. Это объясняется преимущественной естественной убылью крупных нейронов, толщина аксона которых значительна. Ре­зультатом служит ухудшение условий проведения нервных импульсов. Важно отметить, что физические нагрузки умеренной интенсивности придают иной характер перестройке спектра нервных волокон: повы­шается доля волокон большого и среднего диаметра с улучшением ус­ловий проведения импульсов по нерву.

Черепные нервы

Принадлежность ядер черепных нервов тем или иным отделам головного мозга обсуждалась выше. Отметим их расположение в сером веществе, окружающем желудочки мозга, — на поверхности ромбовид­ной ямки, в центральном сером веществе водопровода среднего мозга.

Это серое вещество можно рассматривать как серое вещество спинного мозга, «рассеченное» между задними рогами и «превращен­ное» в пластинку, где задние рога будут располагаться латерально, промежуточные — посередине, а передние — медиально. Так и для ядер черепных нервов чувствительные имеют латеральное положение, двигательные — медиальное, а вегетативные (парасимпатические) — промежуточное. Общность происхождения некоторых нервов (например, 9 и 10 пары) подтверждается наличием общих ядер — конечного, чувствитель­ного и   слюноотделительных  парасимпатических.

Первые две пары черепных нервов чисто чувствительные.

Обонятельный нерв (1 пара)
разветвляется в слизистой верхнего носового хода. Волокна нерва проникают в полость черепа через отверстия решетчатой пластинки и направляются к обонятельной луковице обонятельного мозга. К проводящим путям обонятельного анализатора относится свод. Корковый центр находятся в передней части парагиппокампальной извилины височной доли.

Зрительный нерв (2 пара)
берет начало цепью нейронов в внут­ренней (чувствительной) оболочке глазного яблока — сетчатке. Сам нерв состоит из отростков 3-го нейрона. Направляясь к перекресту, где переходят на противоположную сторону волокна от медиальных половин сетчатки, продолжается после перекреста зрительным трактом. В его составе волокна достигают подкорковых зрительных центров (верхние холмики крыши среднего мозга и латеральные коленчатые тела промежуточного мозга). Корковый центр находится по краям шпорной борозды затылочной доли.

Глазодвигательный нерв (3 пара)
имеет смешанный состав, вклю­чая двигательные и вегетативные (парасимпатические) волокна. Дви­гательные волокна иннервируют все мышцы глазного яблока, кроме верхней косой и латеральной прямой. Парасимпатические волокна иннервируют гладкую мышцу-сфинктер зрачка (суживающую зрачок).

Боковой нерв (4 пара)
чисто двигательный. Иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Тройничный нерв (5 пара)
смешанный по своему составу, вклю­чает двигательные и чувствительные (от тройничного узла) волокна (рис. 12). Зона иннервации — лицевая область: чувствительная иннер­вация содержимого глазницы, кожи лобной области и слизистой но­совой полости (глазной нерв); кожи средней части лица, слизистой ротовой полости, верхних зубов (верхнечелюстной нерв), кожи ниж­ней части лица. слизистой оболочки языка и ротовой полости, нижних зубов, слюнных желез (нижнечелюстной нерв); двигательная иннервация четырех жевательных мышц, а также мышц, напрягающих небную занавеску и барабанную перепонку (нижнечелюстной нерв).

Поблизости от ветвей тройничного нерва располагаются вегетативные узлы головы: ресничный (рядом с глазным нервом), крылонебный узел (рядом с верхнечелюстным нервом), ушной узел (рядом с нижнечелюстным нервом). Эти узлы получают вегетативные (парасимпатические) волокна от разных черепных нервов и из разных ядер — ресничный от глазоцвигательного нерва (3 пара), крылонебный — от промежуточного нерва (части лицевого, 7 пара), ушной — от языкоглоточного нерва (9 пара), поднижнечелюстной — от промежуточного нерва. Симпатические нервные волокна идут от верхнего шейного симпатического узла, образуя сплетения вокруг внутренней сонной артерии и ее ветвей. Чувствительные волокна к каждому узлу направляются от соответствующей ветви тройничного нерва. Ресничный узел иннервирует мышцу сфиктер зрачка (пара­симпатические волокна) и дилататор радужки (симпатические волокна); крылонебный узел — слезную железу; ушной узел — околоушную железу; поднижнечелюстной узел — подъязычную и подчелюстную слюн­ные железы.

Отводящий нерв (6 пара)
— чисто двигательный, иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока, которая при своем со­кращении отводит взор кнаружи.

Лицевой нерв (7 пара)
— чисто двигательный, однако вместе с ним рассматривается не имеющий самостоятельного порядкового но­мера промежуточный нерв, несущий чувствительные и вегетативные (парасимпатические) волокна. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы; промежуточный дает парасимпатическую иннервацию слезной железы (через крылонебный узел), поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам (через поднижнечелюстной узел), а также чувствительную иннервацию некоторым вкусовым сосочкам язы­ка.

Преддверно-улитковый нерв (8 пара)
— чисто чувствительный. Его преддверная часть имеет преддверный узел, нервные клетки которого своими периферические отростками разветвляются в перепончатом вестибулярном лабиринте внутреннего уха, а центральные отростки образуют преддверный корешок нерва. Волокна преддверной части направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга и моста (нижнее, медиальное, латеральное, верхнее).

Улитковая часть имеет улитковый (спиральный) узел, клетки которого иннервируют спиральный орган внутреннего уха (периферические отростки). Центральные отростки этих клеток составляют улитковый корешок нерва и направляются к улитковым ядрам (переднему и заднему) продолговатого мозга и моста.

Преддверная часть нерва и вестибулярные ядра относятся к вестибулярному анализатору, улитковая часть — к слуховому анализатору.

Языкоглоточный нерв (9 пара)
— смешанный по составу своих волокон (двигательные, чувствительные, парасимпатические). Иннервирует мышцы и слизистую оболочку глотки, слизистую корня языка, небные дужки, миндалины. Парасимпатические волокна иннервируют околоушную железу (через ушной узел).

Блуждающий нерв (10 пара)
— смешанный, по протяженности зоны иннервации превосходит остальные черепные нервы (рис.13).

Иннервирует органы пишеварительного тракта от глотки до желудка включительно, органы дыхательной системы (гортань, трахея, бронхи, легкие), крупные железистые органы брюшной полости (пе­чень, почки). Участвует в иннервации сердца.

Стволы правого и левого нервов спускаются на шее в составе сосудисто-нервного пучка шеи (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена, блуждающий нерв); в заднем средостении они распо­лагаются по бокам от пищевода; в брюшной полости идут по перед­ней и задней поверхности желудка в виде соответственно переднего и заднего блуждающих стволов. Около иннервируемых органов блуждающий нерв образует сплетения (глоточное, пищеводное, легочное).

Добавочный нерв (11 пара)
— двигательный, иннервирует грудино-ключично-сосцевидную мышцу шеи и трапециевидную мышцу спины.

Подъязычный нерв (12 пара)
— двигательный, иннервирует мыш­цы языка.

Спинномозговые нервы

Насчитывают 31 пару; каждый нерв имеет корешки (передний, задний) и ветви (передняя, задняя, соединительная, менингеальная). Задние ветви иннервируют посегментно кожу и мышцы спины. Передние ветви (более толстые) иннервируют кожу и мышцы осталь­ных частей тела (кроме головы). При этом шейные, поясничные, крестцовые, копчиковый нервы передними ветками образует сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое. Передние ветви грудных нервов посегментно иннервируют кожу груди и меж­реберные мышцы.

Шейное сплетение
образовано передними ветвями верхних че­тырех шейных нервов. Иннервирует кожу и мышцы шеи. Спускающийся вниз диафрагмальный нерв иннервирует диафрагму, что свидетель­ствует о ее формировании в области шеи с последующим «перемещением» (благодаря неравномерностям роста) на границу грудной и брюшной полостей.

Плечевое сплетение
образовано передними ветвями нижних четырех шейных нервов, формирующими три ствола сплетения (верхний, средний, нижний). Имеет надключичную и подключичную части, от которых отходят короткие и длинные ветви (рис.14).

Короткие ветви иннервируют кожу груди, плечевой сустав и ряд мышц: ромбовидные, поднимающую лопатку, переднюю зубчатую, надостную, подостную, широчайшую спины, подлопаточную, большую и малую круглые, большую и малую грудные, дельтовидную.

Длинные ветви иннервируют кожу и мышцы свободной верхней конечности. Основные из них — срединный, лучевой, локтевой, мышечно-кожный, медиальный кожный нерв плеча, медиальный кожный нерв предплечья. Распределение по зонам иннервации этих нервов следующее.

Мышцы передней поверхности плеча (сгибатели предплечья) иннервирует мышечно-кожный нерв, трехглавую мышцу плеча — лучевой нерв. На предплечье большую часть передних мышц (кроме локтевого сгибателя запястья и части глубокого сгибателя пальцев) снабжает нервами срединный нерв, а указанные две мышцы — локтевой нерв. Мышцы задней группы предплечья (разгибатели) связаны с лучевым нервом. Мышцы кисти иннервируют срединный и локтевой нерв. Кожу ладонной поверхности кисти и пальцев иннервируют сре­динный (1-3 и лучевая сторона 4 пальца) и локтевой (локтевая сторона 4 пальца и 5 палец). На тыле кисти локтевой и лучевой нервы поровну делят между собой кожу кисти — два с половиной пальца с локтевой стороны иннервирует первый и столько же с лу­чевой стороны — второй нерв.

Поясничное сплетение
образовано передними ветвями верхних трёх-четырех поясничных нервов (рис.15). Своими короткими ветвями иннервирует большую и малую поясничные мышцы, квадратную мышцу поясницы, подвздошную мышцу, часть мышц брюшного пресса.

Длинные ветви: подвздошно-подчревный, подвздошно-паховые, бедренно-половой, бедренный нервы; латеральный кожный нерв бед­ра, запирательный нерв.

Они иннервируют кожу передней брюшной стенки, половых органов, бедра, голени, стопы (передней поверхности), а также мышц: передней брюшной стенки (подвздошно-подчревный и подвздошно-паховый нервы), четырехглавую мышцу бедра (бедренный нерв), приводящие мышцы бедра (запирательный нерв).

Крестцовое сплетение
образовано передними ветвями нижнего, поясничного (5) и трех верхних крестцовых нервов (1-3) с добавлением волокон 4 поясничного и 4 крестцового нерва. Иннервирует  кожу и мышцы ягодичной области и свободной нижней конечности. Основным нервом этого сплетения является седалищный. Спускаясь  вниз по задней поверхности бедра, у верхнего угла подколенной ямки он делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы, а последний дает поверхностный и глубокий малоберцовые нервы. Мышцы свободной нижней конечности снабжаются нервами как от поясничного, так и крестцового сплетений. На долю первого приходятся мышцы передней (бедренный нерв) и медиальной (запирательный нерв) по­верхностей бедра, на долю второго — седалищного нерва и его ветвей — мышцы задней поверхности бедра, мышцы голени и стопы. Мышцы промежности иннервирует половой нерв, отходящий от крестцово­го сплетения.

Копчиковое сплетение
образовано передними ветвями 5 крестцо­вого и копчиковых нервов. Его ветви иннервируют копчиковую мышцу и  кожу копчиковой области.

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует процессы так называемой «вегетативной» или «растительной» жизни организма, т.е. кровообращения, дыхания, обмена веществ, пищеварения, выделения, терморегуляции и т.д. Она иннервирует внутренние органы, железы внутренней секреции, сердце и кровеносные сосуды, а также скелетную мускулатуру, регу­лируя в ней обмен веществ (рис.16).

Наряду о термином «вегетативная» используется также другое название — автономная нервная система, которое отражает относительную ее независимость (независимость от сознания). Между тем все отправления автономной нервной системы находятся под контролем головного мозга. Важная роль в этом контроле принадлежит мозжечку, гипоталамическим центрам и лобной коре.

Отличие автономной нервной системы от анимальной.
Автономная нервная система отличаются меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем анимальную. Влияние автономной нервной системы более генерализовано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру (последняя, как уже говорилось, имеет двойную иннервацию, исходящую от обеих систем). Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характернейшая особенность автономной нервной системы — наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце прошлого — начале настоящего столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько ти­пов вегетативных нейронов. Сейчас их называют клетками Догеля — 1, 2 и 3 типов. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа 1 дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов 3 типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны 2 типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на пе­риферии, например в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденному современными гистологами, нейроны 1 типа афферент­ные, 2 — афферентные, 3 — вставочные (ассоциативные).

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1 — 4,5 мкм по сравнению с 3-18 мкм.

Функциональные различия волокон двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов; в волокнах автономной нервной системы она меньше и равна 0,3 — 10 м/с, в анимальной — от 12 до 100 м/с. Во-вторых, нейроны автономной нерв­ной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и автономной нерв­ной системе имеет трехнейронное строение: 1 нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; 2 нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе, принадлежит заднему рогу спинного моз­га, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (3 нейрон); в автономной нервной системе 2 нейрон лежит в боковом ро­ге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; 3 нейрон (эфферентный, эффекторный) в автономной нервной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно предузловым   (ганглионарным) и послеузловым (постганглионарным). Аксон первого окружен миелиновой оболочкой (мякотный), аксон второго ее лишен (безмякотный). В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2%-0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же  воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсов. Иногда вегетативную нервную систему рассматривают лишь как эффекторное звено нервной системы, контролирующее органы растительной жизни. Это не соответствует современным нейрогисталогическим и физиологическим данным, согласно которым в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток 2 типа Догеля и ложноуниполярных нейронов (последние обнаружены в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях некоторых внутренних органов).

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон — сома, аксон — дендрит, дендрит — дендрит, аксон — аксон. Дендри­ты нескольких постганглионарных нейронов (1 типа Догеля), спле­таясь, образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическом узле человека их насчитывается в среднем 196), а на постганглионарном нейроне образуют свои синапсы несколько преганглионарных. В этом заключа­ется морфологическая  предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.

Морфофункциональная дифференцировка.

Автономная нервная система морфологически и функционально делится на два отдела; симпатический и парасимпатический. Они отличаются друг от друга и по многим характеристикам. Морфологические отличия:

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудопоясничном его отделе. Центры парасимпатической системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозгу (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное), продолговатом мозгу (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (околопозвоночные, промежуточные, предпозвоночные), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). Поэтому преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатической — более длин­ный аксон, чем постганглионарный.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасим­патические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендри­тов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладываются много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

Функциональные отличия.

1. Парасимпатический отдел имеет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным в определенных условиях генерализованное воздействиå симпатиче­ского отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

2. В окончаниях аксонов волокон симпатического отдела медиатором служит норадреналин (катехоламин, близкий адреналину), в парасимпатическом — ацетилхолин.

Фармакологические различия.
Синапсы симпатического отдела могут быть парализованы эрго­токсином, синапсы парасимпатического — атропином.

Нередко отношения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы рассматривают как конкурентные, антагонистичные. Это основывается на нередкой противоположности воздействия, оказываемых ими на иннервируемые органы. Последнее время, однако, наука получает все больше фактов, подтверждающих взаимодействие этих систем.

Миелоархитектура нервов автономной нервной системы.

Аксо­ны постганглионарных симпатических нейронов направляются на пе­риферию, либо в составе спинномозговых нервов, либо по ходу сосудов, образуя симпатические сплетения. Эти волокна лишены миелиновой оболочки и подходят к спинномозговому нерву по серым соединительным ветвям. Белые соединительные ветви содержат миелиновые преганглионарные волокна. Белые и серые ветви отличаются не только по составу волокон, но и топографически. В поясничном отделе симпатического ствола белые ветви лежат поверхностнее серых и косо, а серые идут поперечно. Серые подходят к спинно-мозговому нерву медиальнее места отхождения белых ветвей. Одна­ко главное отличие в том, что белые ветви отходят лишь в грудном и поясничном отделах пограничного ствола, a серые — от всех его узлов.

От узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви. Они могут быть крупнокалиберными (например, большой и малый чревные нервы, идущие к солнечному сплетению) и совсем мелкие, микроскопические. На долю последних в грудном отделе симпатического ствола приходится около трети волокон среднего и большого диаметра. Считается, что микроскопические ветви обеспечивают афферентную иннервацию органов грудной полости.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекает однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в первых. Ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы
Представлена нервными узлами, сплетениями и нервами. Узлы подразделяются на околопозвоночные (симпатический ствол) и предпозвоночные (чревные, верхний и нижний брюшинные).

Симпатический ствол в виде цепочки узлов протянулся сверху вниз по бокам от позвоночного столба. Включает шейные (3), грудные (10-12), поясничные (4), крестцовые (4), копчиковый (1) узлы. Они объединяются друг с другом межузловыми ветвями. Кроме того, cущecтвуют соединительные ветви (белые, серые), природа которых была рассмотрена выше.

Верхний шейный узел отдает внутренний и наружный сонные нервы, образующие сплетения вокруг наружной и внутренней сонной артерий, продолжающиеся по ветвям этих артерий. Отдает верхний шейный сердечный нерв. Средний и нижний шейные сердечные нервы отходят соответственно от среднего шейного узла и шейно-грудного (звездчатого) узла, как соединения нижнего шейного с верхним грудным.

От грудных узлов отходят грудные сердечные нервы и два внутренностных — большой (от 6-9 узлов) и малый (от 10-11 узлов).

Проникая через диафрагму, эти нервы несут волокна к чревному сплетению. От поясничных и крестцовых узлов отходят поясничные в крест­цовые внутренностные нервы.

Симпатические и парасимпатические волокна образуют в грудной и брюшной полостях вегетативные сплетения — сердечное, пищеводное, легочное, грудное аортальное, брюшное аортальное. В составе последнего в зависимости от местоположения выделяют: чревное (с двумя чревными узлами по бокам одноименного ствола), верхнее и нижнее брыжеечные, межбрыжеечное, печеночное, селезеночное, желудочное, панкреатическое, надпочечниковое, почечное, мочеточниковое, яичковое (яичниковое), верхнее и нижнее подчревные, прямокишечные и другие сплетения. По их ходу образуются узлы вегетативных сплетений  (верхний и нижний брыжеечные, почечные н др.).

Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы.
Ее центры располагаются в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга. Парасимпатические волокна идут в глазо-двигательном, лицевом (промежуточном), языкоглоточном и блуждающем нервах (см. черепные нервы). От них иннервируются мышцы сфинктер зрачка, слезная железа, слюнные железы. К этому имеют отношение вегетативные узлы головы (ресничный, крылонебный, ушной, поднижнечелюстной). Больше всего парасимпатических волокон проходит в блуждающем нерве, иннервирующем внутренние органы, сердце и сосуды.

Тазовый отдел включает тазовые и тазовые внутренностные нервы. Оказывает сосудорасширяющее действие для пещеристых тел полового члена, обеспечивая его эрекцию.

Сенсорные системы (органы чувств).

Сенсорные системы (зрительная, вестибулярная, слуховая и др.) обеспечивают организму информацию о состоянии окружающей среды (рецепция); трансформацию энергии внешнего воздействия в нервный импульс и передачу его по проводящим путям к подкорковым центрам, где эти восприятия анализируются; поступление информации в корко­вый центр соответствующего анализатора, где завершается анализ и происходит синтез ощущений. Анатомической основой сенсорных систем служат органы чувств, осуществляющие рецепцию, черепные и спинномозговые нервы, передающие информацию в виде нервных импульсов, проводящие пути центральной нервной системы восходящего направле­ния, подкорковые и корковые центры. Все указанные звенья, кроме периферического — органов чувств, подверглись рассмотрению ранее вместе с отделами центральной нервной системы и периферической нервной системы.

Общими особенностями сенсорных систем являются:

специфичность организации рецепторного аппарата, органов чувств, обеспечивающая восприятие лишь строго определенной информации;

конкурентность восприятий различными органами чувств — одни из них «отвлекают» от восприятия другие; при этом недостаток чувственных восприятий в одной сенсорной системе обуславливает большую остроту восприятий в другой;

приспособление (адаптацию) к действующему раздражителю, при кото­ром слабый по своей интенсивности раздражитель повышает восприим­чивость органа чувств, а сильный ее понижает.

Зрительная сенсорная система
связана с органом зрения.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата глаза.

Глазное яблоко представляет собой трехслойный шар, содержимое которого является светопреломляющими среда и глаза.

Наружная — фиброзная оболочка глазного яблока — представлена на большем своем протяжении склерой, лишенной прозрачности беловатой прочной пластинкой. В передней части в ее ободок вставлена, как картина в раму, прозрачная роговица, имеющая выпуклую переднюю и вогнутую заднюю поверхности.

Средняя — сосудистая оболочка главного яблока. Задняя, большая ее часть, прилежит к нервной части сетчатки, образуя собственно сосудистую оболочку. Кпереди она переходит в кольцевидное ресничное тело, заканчивающееся радужкой. В центре радужки находится отверстие — зрачок, изменчивое в своем диаметре. В ресничном теле и радужке находятся гладкомышечные волокна: в ресничном теле они образуют ресничную мышцу с циркулярным, радиальным и меридиональным направлением волокон, в радужке они образуют сфинктер зрачка с кольцевым ходом волокон и дилятор зрачка — с радиальным их направлением.

Сокращение ресничной мышцы, действующей на капсулу хрусталика, меняет его форму в сторону уплощения (мышца, сокращаясь, натягивает капсулу) или повышения кривизны (при расслаблении мышцы и капсулы). Хрусталик, как одна из светопреломляющих сред глаза, преломляет лучи света, фокусируя их на сетчатке (рефракция). Изменение его кривизны приспосабливает глаз к видению на разном расстоянии (аккомодация).

Сокращение мышц радужки, расширяя или сужая  зрачок, регулирует поток света, поступающий в глазное яблоко.

Внутренняя — чувствительная оболочка глазного яблока представлена сетчаткой, имеющей пигментную — переднюю и нервную — заднюю часть.

Светопреломляющие среды глаза, наряду с уже упомянутыми роговицей и хрусталиком, представлены расположенным кзади от хру­сталика и заполняющим большую часть пространства глазного яблока стекловидным телом, а также водянистой влагой, заполняющей переднюю камеру глазного яблока (между роговицей и радужкой) и заднюю камеру (между радужкой и передней поверхностью хрусталика).

Вспомогательные органы глаза включают шесть поперечно-полосатых мышц, вращающих глазное яблоко — верхняя, нижняя, медиальная, латеральная прямые мышцы; верхняя и нижняя косые мышцы,   а также глазничную мышцу и мышцу, поднимающую верхнее веко.

Вспомогательную роль играют защитный аппарат глаза (фасции глазницы, бровь, веки, конъюнктива) и слезный аппарат (слезная железа, слезовыводящие пути).

Физиология зрения связана со специфическими клетками сетчат­ки — колбочками и палочками. Первые расположены в центральных участках сетчатки и, будучи неоднородными по своему строению и восприятию, определяют цвет предмета. Палочек больше на периферии сетчат­ки. Они используются для сумеречного зрения, не реагируют на цвет объектов, но воспринимают их движение.

Зрение характеризуется его остротой — способностью раздельного восприятия двух близко расположенных точек и глубиной восприятия — способностью устанавливать взаимоположенно друг к другу разноудаленных объектов. Последнее нарушено у людей с отсутствием бинокулярного зрения — стереоскопического (объемного) восприятия предметов при видении двумя глазами.

Преддверно-улитковый орган
(равновесно-слуховая сенсорная система) обеспечивает восприятие слуховых ощущений (улитковой частью) и положения тела в пространстве (преддверной частью).

Анатомически состоит из внутреннего уха, где находится рецепторный аппарат; среднего уха, передающего механические сотрясения при воздействии воздушной волны на барабанную перепонку, и наружного уха, воспринимающего эту волну в выполняющего защитные функции.

Проследим за механизмом возникновения слуховых ощущений. На­ружное ухо включает ушную раковину — изогнутой формы хрящевую пластинку, фокусирующую волну воздуха на наружном слуховом проходе и вставленной в глубине его вибрирующей соединительно-тканной пластинке — барабанной перепонке.

Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой трубы, сообщающей барабанную полость с глоткой и выравнивающей в ней давление воздуха. В слуховой полости находятся подвижно соединенные друг с другом слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя. Первая соединена с барабанной перепонкой, последняя вставлена в окно преддверия, ведущее в заполненную перилимфой полость костного лабиринта внутреннего уха. Сотрясение барабанной перепонки вызывает смещение относительно друг друга слуховых косточек (оно кон­тролируется сокращением мышц — напрягающей барабанную перепонку и стременной). Движения стремени в окне преддверия вызывает волнообразное движение перилимфы.

Внутренние ухо включает костный лабиринт (преддверие, веду­щее в костные полукружные каналы; улитка — в виде костного канала, дающего два с половиной витка вокруг костного стержня; преддверие и улитка сообщаются друг с другом) и перепончатый лабиринт, вставленный в костный и образующий полукружные протоки, эллиптический и сферический мешочки, улитковый проток.

Внутри перепончатого лабиринта находится жидкость — эндолимфа, между стенками перепончатого и костного — перилимфа.

Физиология предверно-улитковой рецепции включает раздражение полосковых клеток вестибулярного и слухового анализаторов. На внутренней поверхности расширенных концов полукружных протоков — ампул располагаются участки волосковых клеток, обращенных волосками в просвет ампулы. На поверхности волосков лежит студенисто подобная шапочка с известковыми включениями. Такие же спе­цифические образования имеются в виде пятен на внутренней поверх­ности эллиптического и сферического мешочков.

Смещение студенисто подобной шапочки относительно волосков вызывает возбуждение нервных клеток преддверного узла. Это смещение производится током эндолимфы при перемещении головы в пространстве и ампулярных гребешках (они, как и полукружные протоки, ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях). Пятня эллиптического и сферического мешочков возбуждаются током эндолимфы при изменении ускорения движущегося тела, начале движения или его прекращении.

Слуховое восприятие возникает при сотрясении током эндолимфы струн кортиева органа (спирального органа). Волосковые клетки передают свое раздражение на нервные клетки спирального узла, посылающие информацию по преддверно-улитковому нерву в головной мозг — улитковым ядрам продолговатого мозга и моста, а далее — в кору верхней височной извилины, где находятся корковый центр слуха.

Орган обоняния
(обонятельная сенсорная система) начинается в верхнем носовом ходе — в обонятельной области слизистой оболочки, в месте расположения обонятельных желез. Химические воздействия примесей воздуха на рецепторы трансформируются в нервные импульсы, которые передаются по обонятельному нерву в подкорковые и корковые центры (передний конец парагиппокоминальной извилины).

Орган вкуса
 (вкусовая сенсорная система) связан с вкусовыми почками сосочков языка. Растворенные в слюне вещества оказывают химическое воздействие на эти почки, которое трансформируется в энергию нервного импульса.

Двигательная сенсорная система

связана с глубокой мышечной, проприоцептивной чувствительностью. Возникающие при сокращении мышц, натяжении капсулы суставов, смещений надкостницы костей импульсы передаются в кору проприоцептивными путями тонкого и клиновидного пучков. Здесь же проводятся импульсы тактильной (осязание, давление) сенсорной системы.

Температурная и болевая сенсорные системы

обслуживаются пе­редним и латеральным спинно-таламическими путями спинного мозга. Существуют специфический рецепторы для восприятия холода и тепла; холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых. Следовательно, для организма важнее установить охлаждение организма, чем его перегревание. Считается, что ощущение холода возникает при температуре среды ниже 29°С, а ощущение тепла — выше 32°С. Комфортно-нейтральной температурной зоной для организма служит диапазон 29-32°С. Болевые ощущения возникают при чрезмерности воздействий на любые разновидности рецепторов. Однако существуют и специфические для этой сенсорной системы рецепторы. Надо иметь в виду защитный характер болевых ощущений, которые сигнализируют организму об угрозе его жизнедеятельности.

Рисунок 1 Схема строения нервной системы:
 

 

Рисунок 2 Схема строения нейрона.

Рисунок 3 Поперечный разрез спинного мозга:

1. задняя срединная борозда; 2,3 задние канатики; 4. задняя латеральная борозда; 5. задние рога; 6. задние рога;  7. центральный канал; 8. боковой рог; 9. передняя белая спайка; 10. передний рог; 11. передняя латеральная борозда; 12. передний  канатик; 13. передняя срединная  щель; 14. кровеносные сосуды; 15. передняя серая спайка; 16. мягкая мозговая оболочка;  17. передний рог; 18. задняя серая спайка; 19. боковой рог; 20, 21. задний рог; 22. верхушка заднего рога; 23. клиновидный пучок; 24. тонкий пучок.

Рисунок 4 Спинной мозг.

А — вид спереди и сзади:

1 — шейное утолщение; 2 — спинномозговой узел; 3 — твердая оболочка спинного мозга ; 4 — поясничное утолщение; 5 — моз­говой конус; 6 — конский хвост;

Б- сегменты спинного мозга:

1  — передний (брюшной) корешок спинномозгового нерва; 2 — задний (спинной) корешок спинномозгового нерва; 3 — спинномозговой  узел; 4 — спинномозговой нерв; 5 — серое вещество спинного мозга; 6 — белое вещество спинного мозга; 7 — передняя срединная щель; 8 — передняя  латеральная борозда;

 В — образование спинномозговых  нервов:

1 — спинной мозг; 2 — задний чувствительный корешок спинномозгового н.; 3 — спинномозговой узел; 4 — спинно-мозговой нерв; 5 — задняя ветвь спинномозгового н.; 6 — передняя ветвь спинномозгового н.; 7,8 — ветви передней ветви спинномозгового н.; 9 -соединительная ветвь ; 10 — менингеальная (чувствительная) ветвь; 11 — передний (двигательный) корешок спинномозгового н.

Рисунок 5 Отделы головного мозга (схема):
 

1 — конечный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг;

 

Рисунок 6

А — вид снизу: 1,2 — боковой и передний канатики спинного мoçга; 3,4 — перекрест пирамидных путей; 5 — олива; 6 — пирамида; 7 — отводящий н.; 8- средняя мозжечковая ножка;  9 -мост; 10 — тройничный н.; 11 — ножка мозга; 12 — зрительный тракт; 13 — сосцевидное тело; 14 — серый бугор с вopoнкой ; 15 — обонятельный путь; 16 — обонятельный треугольник; 17 -тройничный узел; 18 — двигательный корешок тройничного н.; 19 — лицевой нерв: 20 -.промежуточный нерв ; 21 — преддверно-улитковый н.; 22 — яаыкоглоточный í.; 23 — блуж­дающий н.;24 — подъязычный н.; 25 — добавочный h.; 26 — передний корешок 1-го шейного нерва;

Б — вид сверху: 1 — дно четвертого желудочка (ромбовидная  ямка); 2,3,4 — верхняя, средняя и нижняя мозжечковые ножки; 5 — задняя продольная борозда; 6 — бугорок клиновидного ядра; 7 -бугорок тонкого ядра; 8 — верёвчатое тело; 9  — клиновидный пучок; 10 — тонкий пучок; II — блоковый h.; 12.14 — нижний и верхний холмики; 13 — медиальное коленчатое тело; 15 — шишковидное тело; 16 — полость третьего желуäî÷êà; 17 — зрительный бугор;

 

В — ствол мозга с  частью мозжечка с частью полушарий мозга:

1 — ножка мозга; 2,3 — латеральное и медиальное  коленчатые тела; 4 — подушка зрительного бугра; 5 — эпифиз; 6 — мозжечок; 7 — пластинка крыши среднего мозга; 8,9 — верхняя и нижняя мозжечковые ножки; 10 — олива; 11 —  преддверно-улитковый h.; 12 — лицевой н.; 13 — тройничный н.; 14 -мост; 15 — островок.

Рисунок 7 Головной мозг (вид слева)

А — лобная доля; Б — теменная доля; В — затылочная доли; Г — височная доля;

1 -лобный полюс; 2,3 — центральная и латеральная борозды; 3.7 — затылочный и височный полюса: 4 — мозжечок; 5 — про­долговатый мозг; 6 — мост

Рисунок 8 Верхнелатеральная поверхность левого полушария (схема):
 

А — борозды большого мозга: 1,7 — верхняя и нижняя лобные борозды: 2,5 — верхняя в ниж­няя предцентральные борозды; 3 — центральная борозда; 4 — внутритеменная борозда; 6 — постцентральная борозда; 8 — латеральная борозда; 9,10 — верхняя и нижняя височные  борозды;

Б — извилины большого мозга: 1 -предцентральная извилина: 2,3,4 — верхняя, средняя и нижняя лобные извилины; 5 — постцентральная  извилина; 6,7 — верхняя è нижняя теменные дольки; 8,9,10 — верхняя, средняя и нижняя височные извилины  .

Рисунок 9 Чувствительные (восходящие) экcтepopецептивные пути:

1 — кора мозга; 2 — зрительный  бугор (таламус); 3 — продолговатый мозг 4 — клиновидный ïyчoк: 5 — чувствительный нейрон спинномозгового узла; 6 — тонкий пучок ; 7 — peöeпторы кожи: 8 — латеральный  спинно-таламический путь; 9,10 — латеральная и  медиальная петли; 11 — таламо-корковые пучки; 12 — мозолистое тело: 13 — третий желудочек; 14 — чечевицеобразное ядро.

Рисунок 10 Двигательные (нисходящие) пути:

1 — мозолистое тело; 2 — хвостатое ядро; 3 — зрительный бугор (таламус); 4 — волокна корково-спинномозгового (пирамидного) пути; 5,12,13 — путь лицевого нерва; 6,9,11 — путь тройничного нерва; 7 — чечевицеобразное ядро; 8 — мост; 10 — полулунный узел; 14 — латеральный корково-спинномозговой путь; 15 — передний корково-спинномозговой путь: 16 — передние корешки   спинномозговых нервов.

Рисунок 11 Черепные нервы :
 

 

1 — обонятельный; 2 — зрительный; 3, 4, 6 —  глазодвигательный, блоковый и отводящий;  5- тройничный; 7 — лицевой; 8 — предверно-улитковый; 9 — языкоглоточный; 10  — блуждающий; 11 — добавочный; 12 — подъязычный

Рисунок 12 Тройничный нерв и его ветви:

1 — глазной н.; 2 — верхнечелюстной н.; 3 — мост; 4,5 — ядра тройничного н.; чувствительный корешок тройничного н.; 7- двигательный корешок тройничного н.; 8 — тройничный узел ; 9 — нижнечелюстной н.; 10- ушной узел; 11 — височная кость; 12 — околоушная железа;  13 — язычный н.; 14- нижний альвеолярный н.; 15 — крылонёбный узел; 16 — кожные ветви нижнечелюстного н.; 17 — поднижнечелюстная железа; 18- поднижнечелюстной узел.; 19 — подъязычная железа; 20 — подглазничный н.; 21- слёзная  железа ; 22 — лобный н. 

 

Рисунок 13 Блуждающий и добавочный нервы:

1 — анастомоз блуждающего нерва с лицевым нервом; 2 — анастомоз с языкоглоточным нервом; 3 — добавочный нерв; 4 — анастомоз с подъязычным нервом; 5 — анастомоз с симпатическим стволом; 6 — язык; 7 — подъязычная кость; 8 — гортань; 9 — трахея; 10 — правый возвратный нерв и его ветви к мышцам гортани; 11 — левый возвратный нерв; 12 — левый блуждающий нерв; 13 — аорта; 14 — легкое; 15 — сердце; 16 — диафрагма; 17 — желудок; 18 — печень; 19 — правый полулунный увел; 20 — сердечный узел; 21 — правое легкое; 22 — пищевод; 23 — нижний гортанный нерв; 24 — верхний гортанный нерв; 25 — трапециевидная мышца; 26 — грудино-ключично-сосцевидная мышца; 27 — добавочный нерв, проходит через яремное отверстие; 28 -ядра блуждающего и добавочного нервов; 29 — ядро блуждающего нерва; 30- лицевой нерв.

Рисунок 14 Ветви плечевого сплетения:

А — схема лучевого и подмышечного нервов:

1. лучевой н.;

2. подмышечный н.;

3. ветвь к малой круглой;

4. ветвь к медиальной головке трехглавой м. плеча;

5. кожные ветви;

6. поверхностная ветвь лучевого н.;

7. ветви к коже тыльной поверхности кисти и пальцев, к длинному и короткому разгибателям большого пальца и к длинной отводящей м. большого пальца;

8. ветви к локтевой м., к разгибателю пальцев и к локтевому разгибателю запястья;

9. ветви к лучевым разгибателям запястья, плечелучевой м. и к м.-супинатору;

10. ветви к трехглавой м. плеча;

11. ветви к дельтовидной м.;

Б — схема срединного нерва:

1. срединный н.;

2. ветвь к глубокому сгибателю пальцев;

3. локтевая кость;

4. квадратный пронатор;

5. ветви к двум червеобразным м.;

6. ветви к м. большого пальца;

7. лучевая кость;

8. ветвь к длинному сгибателю большого пальца;

9. ветвь к поверхностному сгибателю пальцев;

10. ветвь к длинной ладонной м.;

11. ветвь к круглому пронатору;

В — схема локтевого нерва:

1. локтевой н.;

2. ветвь к локтевому сгибателю запястья;

3. вегвь к глубокому сгибателю пальцев;

4. ветвь к м. пятого пальца;

5. ветви к двум червеобразным м.;

6. ветви ко всем межкостным м.;

7. ветвь к м. приводящей большой палец;

Г — схема мышечно-кожного нерва:

1. подмышечная в.;

2. срединный н.;

3. мышечно-кожный н.;

4. ветвь мышечно-кожного н. к клывoвидно-плeчeвой м.;

5. ветвь к двуглавой м. плеча;

6. ветвь к плечевой м.;

7. локтевая косгь.;

8. лучевая кость;

9. кожные ветви мышечно-плечевого н.;

10. плечевая кость;

11. акромион,

12. ключица.

Рисунок 15 Поясничное сплетение:

А — схема нервов нижней конечности:

1. таз;

2. грушевидная м.;

3. задний кожный н. бедра;

4. седалишний н.;

5. ветвь к большой ягодичной м.;

6. ветви к двуглавой м. бедра;

7. общий малоберцовый н.;

8. н.голени;

9. внутренний подошвенный н.;

10. наружный подошвенный н.;

11. внутренняя лодыжка;

12. малоберцовая кость;

13. ветви большеберцового н.;

14. сосуды;

15. при­водящие м. бедра;

16. полуперепончатая м.;

17. полусухожильная м.

Б. 

1. тазо-бедренный н.;

2. запирательный н.;

3. лобковая кость;

4. ветвь к гребешковой м.;

5. ветвь к тонкой м.;

6. ветвь к приводящий м.;

7. скрытый н.;

8. ветви к передним м. голени;

9. нерв голени;

10. ветвь к малоберцовым ì.;

11. общий малоберцовый н.;

12. ветви к четырехглавой м. бедра;

13. наружный кожный н. бедра;

14. ветвь к портняжной м.;

15. н. к коже бедра и половым органам.